Resistencia a patógenos de plantas hospederas genéticamente uniformes
Durante los últimos años se han intensificado los esfuerzos dentro de los programas de mejoramiento que han dado como resultado la producción de numerosas variedades o híbridos con resistencia a diferentes clases de patógenos, limitantes de la producción. Muchas veces, la obtención de cultivares resistentes a enfermedades se convierte en el principal objetivo de los programas de mejoramiento genético de las plantas cultivadas.
La importancia de la resistencia genética de las plantas cultivadas a las diferentes enfermedades fue reconocida a comienzos del siglo XX. El desarrollo de la genética y la fitopatología proporcionó al mejoramiento de plantas condiciones favorables para la producción de cultivares resistentes a enfermedades, capaces de evitar los daños causados por los patógenos. El estudio de la resistencia de las plantas a los patógenos requiere un trabajo interdisciplinario entre las ciencias biológicas y las ciencias agrícolas y, en consecuencia, entre áreas del conocimiento relativamente distintas: por un lado, la de la fitopatología, una ciencia aplicada y, por otro, la de la interacción planta-patógeno, un fenómeno biológico con implicaciones ecológicas, evolutivas y moleculares. Los conceptos de resistencia a patógenos han estado sujetos a reiteradas controversias entre los académicos de estas áreas y suelen ser de difícil comprensión para los estudiantes de pregrado y posgrado, así como para los docentes e investigadores no familiarizados con las enfermedades de las plantas.
Los conceptos de resistencia a patógenos involucran términos con diferencias idiomáticas que merecen ser mencionadas. Una de ellas es el valor semántico o significado de la palabra huésped. En el español coloquial, la palabra huésped tiene dos significados: el más frecuente hace referencia a la «persona alojada en casa ajena» y el segundo, escasamente usado en la actualidad, alude a la «persona que hospeda en su casa a otra». En concordancia con el primer uso, en la actualidad más extendido, la palabra «huésped» equivale semánticamente al término parásito o patógeno, y consideramos que así debe ser usada en el contexto científico. Su contraparte es el hospedero o anfitrión: el organismo donde se aloja el parásito o patógeno. En consecuencia, la relación objeto de la fitopatología estaría adecuadamente descrita en español como el estudio de la interacción hospedero-patógeno.
Una forma de definir enfermedad en las plantas es comparar una planta enferma con una sana. La sana es aquella que expresa todo su potencial fisiológico y genético cuando las condiciones ambientales como la temperatura, humedad, luz, agua, nutrientes, están en niveles óptimos. La presencia de una enfermedad implica una desviación de los procesos fisiológicos, interfiriendo el desarrollo normal de las plantas.
El valor económico de las variedades resistentes es inmenso; representa un ahorro de muchos billones de dólares al año por el hecho de disminuir o no usar pesticidas. En muchos cultivares, como en los cereales, hortalizas y frutales, es el único medio de control viable.
Principales agentes bióticos en la producción de cultivos
Los agentes que inducen desviaciones de los procesos fisiológicos pueden ser bióticos y abióticos. Los bióticos corresponden a los agentes patogénicos, sean éstos hongos, bacterias, virus, nematodos, y los abióticos a condiciones ambientales estresantes como deficiencia de nutrientes, agua, daño de herbicidas, efecto de luz, radiaciones, etc. Una enfermedad también se puede definir como un proceso dinámico en el cual hospedero y patógeno, en íntima relación con el ambiente, se influencian mutuamente, a partir de lo cual resultan modificaciones morfológicas y fisiológicas. Este concepto excluye ciertas enfermedades que no incluyen la participación de parásitos pero que se presentan como sucesión de eventos concatenados de un proceso dinámico. Ejemplo: pudrición estilar en tomate.
Los agentes bióticos de mayor importancia económica para la agricultura pueden ser hongos. bacterias, virus y nematodos. Estos organismos necesitan obtener alimentos elaborados, bien sea a partir de la materia orgánica muerta o a partir de las plantas vivas, estableciendo la enfermedad. De acuerdo con el grado de evolución del parasitismo del patógeno se presentan diferentes procesos fisiológicos de la enfermedad, patogenicidad, en la planta.
- Patógenos que destruyen órganos de reserva: Se caracterizan por ser agresivos, causando grandes destrucciones en los frutos, raíces, tubérculos, semillas y yemas en estado de dormancia. Son parásitos débiles que penetran a través de las heridas o por acción enzimática. Ejemplo: Erwinia, Rhizobium y Penicillum.
- Patógenos que atacan plántulas o tejido juvenil: Son más evolucionados que los anteriores y atacan en la fase de plántula, causando volcamiento de plantas. Ejemplo: Phytium. Rhizoctomia y Diplodia.
- Patógenos que causan pudrición de raíces: Son más evolucionados que los anteriores y atacan raíces diferenciadas. Para estos patógenos se puede conseguir resistencia horizontal, pero en forma difícil. Ejemplo: Fusarium, Sclerocium, Aphanomyces.
- Patógenos que interfieren la translocación del agua y nutrientes: Son parásitos más especializados y atacan especies vegetales específicas. Causan enfermedades en el sistema vascular, produciendo la marchitez de la planta porque suspenden el transporte de agua y los nutrientes. Algunos son facultativos y viven a expensas de la materia orgánica muerta presente en el suelo. Algunos son diseminados a través del suelo infectado como: Fusarium, Verticillium y Pseudomonas. Otros son diseminados por insectos como Pseudomonas stewart y Ceratotonella ulnei.
- Parásitos de los órganos de la fotosíntesis: Son patógenos marcadamente especializados, facultativos, que provocan lesiones como chancros y pudriciones. Ejemplos: Alternaría, Colletotrichum, Helminthosporium.
Parásitos más especializados que los anteriores, casi obligados, forman haustorios –estructura que penetra en la célula del hospedero sin destruirla– y retiran delicadamente los nutrientes del hospedero, disminuyendo los daños. Ejemplo: Todos los mildeos pertenecientes a los Ficomicetos: Phytophthoraceae.
Oidio polvoriento: Son parásitos obligados, forman haustorios, siendo mínimo el daño directo provocado por el patógeno. El efecto dañino es debido a las alteraciones fisiológicas en el hospedero, especialmente en la fotosíntesis, porque reducen la absorción de la luz.
Royas (Uredinales): Son más especializados que los Oidios. Presentan estado haploide-diploide. Se dan en los patógenos heteroécios que requieren un hospedero alternativo, como en el caso de la roya del trigo; nunca viven en la forma saprofítica. Existen también los patógenos autoécios que poseen un solo hospedero, como en el caso de la roya del café.
La resistencia de las plantas a las enfermedades no es una característica permanente, debido a la variabilidad genética de las interacciones hospedero-parásito. De la presión de selección resultante de la coevolución de los parásitos y hospederos surgen nuevos genes de virulencia en el patógeno que producen las llamadas razas fisiológicas, capaces de vencer los genes de resistencia del hospedero. Similarmente, la actuación de los genes de virulencia de los parásitos puede promover la selección de genes de resistencia en las poblaciones de hospederos.
Normalmente, en esta interacción hospedero-patógeno prevalece el equilibrio favorable al segundo, debido a la mayor facilidad de multiplicación y diseminación. En el caso de los genes de resistencia del hospedero, en la mayoría de las veces hay necesidad de intervención del hombre para identificarlos, mantenerlos y utilizarlos.
Esta interacción permanente entre hospedero-parásito explica el hecho de que, en muchos casos, la utilización de variedades resistentes está limitada a un tiempo bastante corto. Por ejemplo, la resistencia del trigo a la roya se pierde, en promedio, entre los tres y siete años. Lo mismo ocurre en los cultivos de plantas autógamas constituidos por líneas puras. Los cultivares de plantas alógamas permanecen resistentes por un tiempo más largo debido a la variabilidad para resistir la acción selectiva de los genes de virulencia de nuevas razas. Por ejemplo, el desarrollo de nuevas razas de roya en maíz es teóricamente imposible. Por otro lado, se debe resaltar que no todos los patógenos son altamente variables.
Las razas fisiológicas son estables por un período largo y por lo tanto se han detectado pocas razas en las poblaciones de ciertos patógenos; Por ejemplo: la marchitez del tomate causada por Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici; del algodón causada por F oxysporum f. sp. vasinfectum, del chícharo causada por F. oxysporum f. sp. pisi y del repollo causada por F. oxysporum f. sp. conglutinans.
La reacción de una variedad resistente a una raza específica de un patógeno está condicionada por determinados pares de genes encontrados en el hospedero y en el parásito, en determinadas condiciones ambientales. La modificación del ambiente puede modificar la reacción de la interacción genética de esos dos organismos. Ejemplo: para la marchitez del repollo causada por F. oxysporum f. sp. conglutinans existen dos tipos de resistencias: Tipo A y tipo B. La tipo A es controlada por un gen simple dominante y la tipo B lo es por muchos genes y se torna inestable cuando la temperatura del suelo es alta. Las variedades de repollo con resistencia tipo B se vuelven susceptibles cuando son cultivadas en suelos contaminados por patógeno y a temperaturas superiores a 24° C, mientras que las portadoras del tipo A no son afectadas.
Para aumentar la resistencia de las plantas a los patógenos se requiere de un trabajo interdisciplinario de las ciencias biológicas y agrícolas
La patogenicidad se refiere a la capacidad de los patógenos para iniciar una enfermedad
Lograr el control genético de las enfermedades –basado en la utilización de cultivares resistentes–, es el método más eficaz y económico para suprimir o reducir la necesidad de aplicar plaguicidas químicos a los cultivos; asimismo, aminora la contaminación de las cosechas, del medio ambiente y los riesgos para la salud humana además de reducir los costos de producción