Secuencia de eventos metabólicos como protección contra patógenos
Miriam Covarrubias Gómez
La senescencia es definida como un proceso de autodestrucción de la célula, iniciado por factores externos o internos. Esta es mediada a través de un programa genético que se ha demostrado juega un rol crucial en el desarrollo y supervivencia de diversos organismos.
Una de las PCD más características en plantas es la protección contra organismos patógenos a través de la denominada respuesta hipersensible. Cuando una planta es infectada por un organismo patógeno la célula en el sitio de infección acumula altas concentraciones de especies reactivas de oxígeno, compuestos fenólicos y muere, formando un pequeño halo circular alrededor de la zona de infección llamada lesión necrótica. La función de la lesión necrótica es rápidamente rodear al patógeno aislándolo y previniendo que se expanda a los tejidos sanos. En la respuesta hipersensible las señales liberadas por el patógeno inician rutas bioquímicas que conducen a la muerte de la célula. Existen otros numerosos tipos de muerte celular programada y la senescencia es una de ellas.
La senescencia se puede representar como una secuencia de eventos metabólicos que ocurren en la fase final del desarrollo y culmina en la muerte celular programada, de toda la planta, órganos, tejidos o células. Es un proceso activamente ordenado que resulta en cambios del metabolismo altamente coordinados y el desmantelamiento programado de la célula.
Etapas de la senescencia
Iniciación
Un estímulo hormonal y/o ambiental desencadena la senescencia y se produce un cambio a nivel genético que conduce a la activación de algunos genes e inactivación de otros, se produce un cambio en el estado rédox de las células y se redirecciona el metabolismo, hay rutas metabólicas que se aceleran y otras que dejan de funcionar.
Reorganización
Activación de rutas que generan movilización y reciclado de nutrientes. Desorganización de cloroplastos, no se genera energía a partir de la luz sino a partir de las reservas. Se produce la diferenciación reversible de organelas, una característica de senescencia es la transición de cloroplasto a gerontoplasto (cloroplasto envejecido).
Fase terminal
Liberación de radicales libres, pérdida irreversible de integridad y viabilidad de las células. El estrés originado por radicales libres estimula la generación de antibióticos y otros compuestos que actúan en defensa contra patógenos, siendo ésta una respuesta secundaria de la planta.
Durante la senescencia, algunas organelas son destruidas mientras otras permanecen activas, el cloroplasto es la primer organela en deteriorarse, no así el núcleo y las mitocondrias que permanecen intactas hasta las últimas etapas, dado que hay cambios en la expresión de genes y generación de energía que se conservan hasta el final. Los tejidos senescentes realizan procesos catabólicos que requieren de la síntesis de novo de varias enzimas hidrolíticas, como proteasas, lipasas, nucleasas, enzimas que degradan clorofila. La síntesis de enzimas específicas de la senescencia involucra la activación de genes específicos. La expresión de muchos genes es reducida durante la senescencia, pero la expresión de muchos otros es activada.
Senescencia monocárpica y otros tipos de senescencia
La senescencia ocurre en varios tipos de órganos y en respuesta a numerosos factores. La senescencia de la planta entera luego de un ciclo reproductivo es llamada senescencia monocárpica. Otros tipos de senescencia incluyen la senescencia de los brotes aéreos de las plantas herbáceas perennes, la senescencia estacional de las hojas, por ejemplo, en árboles caducifolios, la senescencia secuencial, en la cual el órgano muere luego de alcanzar cierta edad, senescencia de células especializadas como tricomas, traqueidas, etc. Los disparadores de los diferentes tipos de senescencia son varios; pueden ser internos como en la senescencia monocárpica o externos como la longitud del día o la temperatura. Independientemente de cuál sea el estímulo inicial, los diferentes patrones de senescencia podrían compartir el mismo programa interno en el cual un gen regulador de la senescencia inicia una cascada de expresión de genes secundarios que eventualmente conducen a la senescencia y muerte.
Senescencia foliar, aunque el término “senescencia” usualmente evoca la idea de irreversibilidad, el proceso de degradación de los cloroplastos y redistribución de nutrientes es reversible, y las hojas pueden “reverdecer” aún después que han perdido el 90 % de la clorofila y proteínas. La senescencia foliar es un proceso de importancia económica. Por ejemplo, los procesos de senescencia acortan la vida postcosecha de muchas hortalizas.
La senescencia puede iniciarse en un órgano unido a la planta o en la planta entera como consecuencia de la edad o determinado estado fisiológico. Sin embargo, la senescencia también se puede desencadenar por diversos factores bióticos y abióticos causantes de estrés: infección por patógenos, déficit de agua o nutrientes, estrés oxidativo, etc. Los estudios de las vías de señalización de respuesta a estrés han mostrado que existen muchos genes involucrados en este proceso que también están vinculados a senescencia. De todas maneras, en los casos de senescencia no inducida por estrés, muchos de los genes que se expresan en estas situaciones se manifiestan luego de iniciada la senescencia, por lo que se considera que dicha expresión se activa porque la senescencia condujo a una situación de estrés.
La senescencia en plantas puede ser inducida por oscuridad, en esta situación se produce una disminución de la fotosíntesis y una consecuente disminución en los niveles de azúcares, induciendo la senescencia. Otro factor que actúa como acelerador del proceso de senescencia es el estrés oxidativo. Asimismo, la degradación de macromoléculas que acompaña a la senescencia genera estrés oxidativo ya que se producen gran cantidad de especies reactivas del oxígeno (EROs) y radicales libres, que aceleran aún más la senescencia.
Los tejidos en senescencia muestran un activo metabolismo destinado a reciclar nutrientes. Cuando un órgano entra en senescencia cesa la fotosíntesis (si el órgano previamente la realizaba) y deja de ser autótrofo para pasar a tener un metabolismo heterótrofo dominado por un intenso catabolismo. El objeto central de la senescencia es proveer energía y nutrientes a otras partes de la planta que puede necesitarla para diversos usos: acumulación de reservas en semillas, desarrollo de frutos, desarrollo de flores, formación de polen, etc.
El amarillamiento de algunos órganos durante la senescencia es el rasgo característico de la senescencia y está dada principalmente por la degradación de clorofilas. El catabolismo de la clorofila comienza con el desmantelamiento de los complejos proteína-clorofila en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Una vez liberada, la clorofila sufre la eliminación del fitol por la enzima clorofilasa para dar un compuesto hidrosoluble, el clorofílido. El Mg2+ es luego removido por la enzima Mg-dequelatasa para generar feofórbido. En el paso subsiguiente la enzima feofórbido-a-oxigenasa transforma el feofórbido en catabolito rojo de la clorofila (RCC), luego mediante la enzima RCC reductasa se forman los metabolitos fluorescentes de clorofila (FCC) que son transportados a la vacuola. En esta organela son modificados hacia metabolitos no fluorescentes de clorofila (NCC) y almacenados.
La degradación de proteínas es probablemente el proceso catabólico más significativo que tiene lugar durante la senescencia ya que la removilización de aminoácidos es muy importante para el desarrollo de otros órganos de la planta. En la senescencia ocurre una activa proteólisis a cargo de proteasas específicas que se trascriben de novo durante este período. Se han identificado genes de proteasas asociados a la senescencia en diversas especies. Muchas de las proteínas están localizadas en los cloroplastos y es probable que la etapa inicial de la degradación de las proteínas ocurra en estas organelas.
Por tal razón la degradación de proteínas cloroplásticas es un proceso clave para la exportación de nitrógeno durante la senescencia foliar. Los cloroplastos son desmantelados en una etapa temprana de la senescencia caracterizada por una disminución en la capacidad fotosintética y una pérdida de proteínas involucradas en los procesos de asimilación.
El nitrógeno presente en proteínas y ácidos nucleicos es convertido a aminoácidos. Los aminoácidos son procesados de modo de reciclar el nitrógeno como glutamina y asparagina. La fuente de amonio y glutamato para este proceso se produce a través de transaminación y desaminación de aminoácidos liberados de las proteínas degradadas.
Finalmente se produce glutamina por acción de la glutamina-sintetasa. La glutamina se convierte también en asparagina, que junto con la glutamina es traslocada por el floema desde las hojas senescentes. Un aumento en la expresión de genes de glutamina-sintetasa y asparagina sintetasa ha sido observado en tejidos senescentes.
La actividad respiratoria en un tejido senescente es alta y es necesario un continuo abastecimiento de energía que permita los procesos de degradación y movilización
El cociente respiratorio de hojas senescentes tiende a ser bajo lo que indica que el sustrato para la respiración son ácidos grasos más que sacarosa