Principales procesos de la planta que son afectados por fitonemátodos
La mayoría de las especies de nematodos fitoparásitos viven sobre o alrededor de las raíces de las plantas, la rizósfera, donde alteran la absorción de agua y nutrientes, así como su transporte desde las raíces hacia los tallos, creando un desbalance de macro y micronutrientes que afectan su metabolismo y crecimiento. Sin embargo, es común que los estudios sobre la interacción planta-nematodo se evalúen de forma indirecta, basados principalmente en la disminución del rendimiento del cultivo por unidad de área y la reducción del valor del producto por unidad de peso.
No son comunes los estudios sobre los procesos fisiológicos alterados, donde se combine el daño en la morfología de las raíces y los cambios en el movimiento de nutrientes de la planta parasitada por los nematodos y sus efectos en los procesos fotosintéticos. Los nematodos fitoparásitos de los géneros Meloidogyne, Globodera, Heterodera, Pratylenchus y Radopholus se encuentran entre los patógenos de plantas más perjudiciales alrededor del mundo, afectando el crecimiento y rendimiento de los cultivos.
Las alteraciones del sistema radical por el daño de las células, causado por los nematodos, interfieren con los procesos fisiológicos relacionados con la absorción de agua y nutrientes y las fitohormonas que se originan en las raíces, constituyendo éstos los daños primarios; de este modo, crean una cascada de efectos sobre la síntesis de clorofila, fotosíntesis y respiración en los tejidos aéreos de las plantas, es decir, daños secundarios. La combinación de estos efectos primarios y secundarios causa disminución en el crecimiento y productividad de las plantas comparado con las plantas sanas.
Los principales procesos afectados en las plantas infectadas por los fitonemátodos son: tasa fotosintética, contenido de clorofila, conductancia estomática y condiciones fotoquímicas, balance nutricional, translocación de factores que regulan la fotosíntesis y que se producen en las raíces, expansión del área foliar y acumulación de materia seca, rendimiento, absorción de agua y nutrientes, consumo de agua y respiración. La escasez de agua es probablemente el factor abiótico más limitante para el crecimiento de las plantas. La disminución en la disponibilidad de agua en el suelo resulta en la reducción del consumo de nutrientes y translocación de solutos, menor actividad de los cloroplastos, descomposición de proteínas y ácidos nucleicos e incremento de enzimas hidrolíticas. La alteración del transporte de agua causa estrés hídrico que se manifiesta en síntomas en las plantas como retraso del crecimiento, marchitez y clorosis. Además, se ha encontrado que una reducción en el suministro de agua influye negativamente en los procesos fisiológicos y bioquímicos de las plantas como fotosíntesis, respiración, translocación, absorción de iones, niveles de nutrientes, composición de pigmentos, niveles de carbohidratos, promotores del crecimiento y metabolismo.
El grado en el cual los nematodos afectan la absorción de agua puede variar con el tipo de interacción parásito-hospedante, por lo que los nematodos invariablemente afectan el consumo de agua. Consecuentemente, la planta disminuye la fotosíntesis, hay pérdida de turgencia, marchitamiento y muerte. Para comprender mejor el efecto de la escasez de agua inducida por nematodos sobre la fisiología del hospedante, es necesario profundizar en la relación causa y efecto, para separar el estrés biótico y el abiótico, y cuantificar sus efectos aditivos o interactivos sobre el crecimiento de la planta.
Para los nematodos que causan adaptación celular, el uso de agua total se reduce significativamente en plantas de papa atacadas por G. pallida. En relación con los nematodos que causan células gigantes, como M. incognita y M. ethiopica, se ha demostrado en tomate, S. lycopersicum, que estos nematodos disminuyen la absorción total de agua en las plantas, al igual que M. incognita o M. javanica en plantas de tabaco, Nicotiana tabacum. Debido a que algunas especies de plantas pueden sufrir estrés hídrico más fácil que otras, podría ser difícil separar los efectos en absorción de agua cuando están parasitadas por nematodos.
Los nematodos sedentarios endoparásitos han evolucionado en el orden Tylenchida. El ciclo de vida comienza con el estadio de vida libre que penetra en las raíces de las plantas, migrando a través de los tejidos. En el caso de los formadores de quistes –Globodera y Heterodera spp.–, su migración es intracelular, mientras que los formadores de agallas, Meloidogyne spp., migran intercelularmente hasta establecerse y perder su movilidad dentro de la planta.
Utilizan una estrategia sutilmente elaborada para alimentarse desarrollando estructuras especializadas de alimentación cerca de los haces vasculares, a partir de tipos celulares aún no firmemente identificados. Ambos grupos inducen la formación de células especializadas en las raíces que constituyen sus sitios de alimentación, células gigantes y sincitios con ontogenias diferentes. Para establecer estos sitios de alimentación, los nematodos secretan efectores con las que modifican a nivel molecular y fisiológico las células precursoras. Hasta el momento, se ha progresado notablemente en la identificación de proteínas efectoras secretadas a través de su estilete desde sus glándulas faríngeas involucradas en los procesos de invasión, migración, y establecimiento.
Biosíntesis y deposición en paredes celulares de lignina como mecanismo de defensa
La planta responde expresando mecanismos de defensa como el incremento de la actividad de enzimas clave de la ruta de los fenilpropanoides, mediante la cual se sintetizan metabolitos secundarios con propiedades antimicrobianas y monómeros que conforman la lignina, que tienen un papel estructural y de defensa en las plantas. Dependiendo de los cambios que se induzcan en su síntesis será el tipo de interacción planta-nematodo que se establezca (compatible o incompatible), en función de si los cambios son o no favorables para la diferenciación del sitio especializado de alimentación.
La lignina es un polímero tridimensional complejo cuyas subunidades aromáticas son sintetizadas a través de la ruta de los fenilpropanoides, es además un componente fundamental que refuerza y proporciona rigidez a los tejidos vegetales y se deposita de manera abundante en células específicas de las plantas como las esclereidas, traqueidas, elementos de los vasos, y fibras del xilema y floema.
La lignina se considera también un mecanismo de defensa importante, su biosíntesis y deposición en paredes celulares se incrementa cuando las plantas son sometidas a estrés de tipo biótico o abiótico. Por sí misma, la lignina constituye una barrera física inicial contra el ingreso de fitopatógenos en el hospedante y en algunos casos limita su crecimiento o los confina. Al depositarse en las paredes celulares incrementa su resistencia a la degradación por enzimas, limita la difusión de toxinas secretadas por el patógeno y la de nutrientes del hospedante hacia el patógeno, constituye además una fuente para la producción de precursores tóxicos y radicales libres.
En las interacciones planta-nematodo, el estilete de los nematodos participa en la penetración de las paredes celulares de su hospedante, ayuda a ingerir el contenido celular y sirve además como canal conductor de los efectores producidos en sus glándulas esofágicas, los cuales inducen la modificación de las células de alimentación de los nematodos, en el caso de los nematodos agalladores se conocen como células gigantes y básicamente son producto de divisiones nucleares repetidas sin citocinesis, mientras que los inducidos por nematodos enquistadores se conocen como sincitios, y son producto de la fusión de protoplastos y la disolución gradual de las paredes de las células que los integran; ambos sitios especializados de alimentación (SEA) constituyen células de alimentación altamente metabólicas y multinucleadas, que serán la única fuente de alimentación del nematodo y le aportarán los nutrientes requeridos para su crecimiento y desarrollo.
Una modificación importante que ocurre en las células hospedantes es la alteración en la lignificación de las paredes celulares; de la formación exitosa del SEA dependerá que el nematodo pueda establecerse y completar su ciclo de vida.
La malezas son uno de los principales factores que limitan la producción de diversos cultivos y además pueden ser hospederas de nemátodos
En la relación plantas-nemátodos, la respuesta de las plantas al daño ocasionado por estos está estrechamente relacionada con la alimentación de los nemátodos