El lento progreso en el mejoramiento de la papa
La papa, Solanum tuberosum, es el cuarto cultivo alimentario más importante del mundo después del maíz, el arroz y el trigo, con 359 millones de toneladas de peso fresco de tubérculos producidos en 16.5 millones de hectáreas de tierra, en 163 países, lo que resulta en un rendimiento promedio mundial de 21,8 t ha−1.
La mayoría de las papas cultivadas son tetraploides, y su ascendencia se remonta a los autotetraploides (2n = 4x = 48) del culto diploide S. tuberosum Stenotomum Group (2n = 2x = 24), que fue domesticado a partir de especies silvestres diploides en las tierras altas del sur del Perú, desde al menos 7000 años antes del presente. Además, la mayoría de las papas cultivadas se propagan vegetativamente y se cultivan a partir de tubérculos. Sin embargo, cuando se fundó el Centro Internacional de la Papa (CIP) en Lima, Perú, en 1971, la propagación por semilla de papa verdadera (TPS) parecía una propuesta atractiva para las zonas tórridas de los trópicos y subtrópicos de las tierras bajas. Para 1994, se pensó que la tecnología TPS podría ser la base de una nueva revolución verde, diseñada específicamente para mejorar la producción y el consumo de papas en los países en desarrollo de la zona tórrida. La maduración tardía de los cultivos y la menor uniformidad genética podrían verse compensadas por la reducción de los costos del material de siembra (TPS), la flexibilidad del tiempo de siembra y la ausencia de enfermedades transmitidas por los tubérculos.
Darwin estudió los efectos de la fertilización cruzada y la autofertilización en 57 especies de plantas con flores de 52 géneros y 30 familias. Llevó a cabo experimentos durante 11 años, involucrando hasta 10 generaciones sucesivas de autopolinización y el crecimiento de crías en macetas en su invernadero o en filas en su jardín. Su conclusión más importante fue que la fertilización cruzada es generalmente beneficiosa y la autofertilización (endogamia) perjudicial, y de ahí la razón de la existencia de mecanismos para promover la polinización cruzada. Sin embargo, descubrió que algunas especies eran tolerantes a la endogamia, aunque los cruces entre cultivares mostraban vigor híbrido. Una de esas especies fue el guisante de jardín (Pisum sativum), elegido por Mendel para sus experimentos de hibridación de plantas que lo llevaron a sus leyes de herencia. La obra de Mendel era desconocida para Darwin, y permaneció desconocida para el mundo hasta que fue redescubierta en 1900, traducida al inglés en 1901 y promovida por Bateson. En retrospectiva, el trabajo de Mendel sobre el mecanismo de la herencia, y de Darwin sobre el sistema de apareamiento, puede verse como la base del fitomejoramiento científico desde principios del siglo XX.
Los cuatro cultivos alimentarios más importantes del mundo tienen tres sistemas de propagación diferentes. El trigo (Triticum aestivum) y el arroz (Oryza sativa) son cultivos endogámicos propagados por semillas; el maíz (Zea mays) es un cultivo exogámico propagado por semillas; y la papa (S. tuberosum) es un cultivo de tubérculos exogámico, pero principalmente propagado clonalmente. Se puede argumentar que, como consecuencia, el mejoramiento de maíz ha sido el que más se ha beneficiado, y el de papa el que menos, de la investigación genética. Darwin estaba particularmente interesado en las ventajas y desventajas evolutivas de la variación encontrada en los sistemas de reproducción y fertilización, y cómo un sistema podría evolucionar en otro, como el cambio del cruzamiento a la endogamia. Fisher combinó el trabajo de Darwin y Mendel en una teoría de la endogamia, con la importante adición de una explicación para los genes desventajosos (alelos) que tienden a ser recesivos. Además, abogó por un mayor uso de la endogamia para el mejoramiento práctico de plantas y animales domésticos, dado el éxito rotundo de los métodos adoptados para el mejoramiento del maíz basados en la endogamia.
Producción de cultivares híbridos F1 de alto rendimiento
Uno de los mayores logros en el fitomejoramiento del siglo XX fue la producción de cultivares híbridos F1 de alto rendimiento y genéticamente uniformes a partir de cultivos exogámicos de los genéticamente variables y de polinización abierta. Por lo tanto, volvamos a la cría de papas diploides, comenzando con el germoplasma de papa diploide. El progreso del rendimiento genético logrado por los mejoradores de los principales cultivos como el maíz, la soja, el arroz y el trigo es de aproximadamente el 1% anual. La razón por la que todavía se cultivan variedades de papa centenarias como Russet, Burbank y Bintje, es la falta de una mejora genética importante en la papa. Este lento progreso en el mejoramiento de la papa se ilustra por los muchos cultivares de papa que aún carecen de niveles adecuados de resistencia a enfermedades, aunque estos rasgos son necesarios y están disponibles en el germoplasma de papa. El mejoramiento tradicional de la papa para rasgos cuantitativos se ejecuta principalmente mediante selección fenotípica porque la identificación y el mapeo de los genes involucrados en estos rasgos cuantitativos aún no han dado como resultado marcadores genéticos validados.
Como resultado de la forma tradicional de cultivo de la patata, los alelos desfavorables permanecen fácilmente «ocultos» en el genoma tetraploide y se manifiestan en cada ciclo de cría. Se necesitan grandes programas de selección de plantas de progenie derivadas de cruzamientos entre cultivares de patata tetraploides para seleccionar un clon que tenga el equilibrio adecuado entre alelos desfavorables y alelos compensadores en el mismo o en otros loci. Por lo general, se necesitan alrededor de 100,000 plántulas para generar una nueva variedad. Y, sin embargo, tal variedad puede contener numerosos alelos desfavorables «enmascarados» u «ocultos». Como consecuencia, la ganancia genética en la cría es muy limitada. Con el fin de lograr un progreso continuo en el mejoramiento de la papa, se debe desarrollar un sistema alternativo que se base en la eliminación estructural de alelos desfavorables. Esto se logra de manera más eficiente en el nivel diploide (o incluso haploide), ya que la probabilidad de que los alelos desfavorables estén presentes homocigotamente es mucho mayor en los diploides que en los tetraploides. Dichos genes pueden ser identificados y eliminados en un programa de cría basado en generaciones propias.
La depresión endogámica severa y la autoincompatibilidad en germoplasma diploide han bloqueado hasta ahora el desarrollo de líneas endogámicas en la papa. Sin embargo, no hay razones teóricas por las que no se puedan obtener homocigotos en ningún cultivo. En algunos cultivos, como el puerro y la zanahoria, las líneas completamente homocigóticas apenas se utilizan, ya que su rendimiento es demasiado débil para una producción eficiente de semillas híbridas. En otros cultivos, como el maíz y la remolacha, el mejoramiento exitoso de híbridos F1 se ha logrado mediante el mejoramiento constante de líneas endogámicas de alto rendimiento.
Las ideas del mejoramiento híbrido de papa se remontan a hace más de 50 años y experimentaron un resurgimiento durante el inicio de las técnicas de biología celular en papa, hace unos 30 años. Varios estudios informaron de la generación exitosa de plantas de papa haploides y dihaploides, y las expectativas para la cría de líneas puras eran bastante altas. Sin embargo, no se han reportado avances en la generación de clones homocigotos de papa con un rendimiento agronómico aceptable.
Escasa incorporación de resultados de estudios a programas prácticos de mejoramiento
Es probable que la variación genética en un cultivo tetraploide, siempre adoptada por los obtentores, haya sido demasiado alta: el número promedio de alelos diferentes por locus en la papa tetraploide es de 3,2 y al menos diez alelos por locus están presentes en el germoplasma comercial de la papa, afectando esto negativamente la incorporación de resultados de estudios a programas de mejoramiento. Aunque esto representa una rica reserva de alelos útiles, inevitablemente también albergará alelos con efectos negativos. Por lo tanto, los criadores confían su éxito en un juego de números, ya que generalmente crían alrededor de 100,000 plántulas para generar una nueva variedad. Tal variedad todavía contendrá numerosos alelos desfavorables. La actividad principal de un criador es seleccionar el mejor clon mediante evaluaciones fenotípicas, mientras que está desprovisto de herramientas y conocimientos con respecto a los alelos que deben fijarse o eliminarse del acervo genético. Esta es la razón más importante por la que el progreso en el cultivo de la papa es muy limitado.
Como consecuencia del alto nivel de alelos desfavorables, las técnicas destinadas a desarrollar homocigotos en un solo paso, aunque exitosas como tecnología en varios cultivos, ciertamente no generan papas homocigóticas vigorosas. Por ejemplo, si 20 de los 39.000 genes que codifican proteínas (PGSC 2011) en el genoma de la patata albergan alelos que causan una severa reducción de la aptitud, la posibilidad de generar progenies vigorosas diploides sin loci homocigotos desfavorables de un genotipo padre, es decir, heterocigotos para estos 20 loci, es solo del 0,3%. Obviamente, los tetraploides son mucho más tolerantes a los alelos con efectos desfavorables, ya que la posibilidad de obtener un locus completamente homocigoto es mucho menor que la de los diploides. En conclusión, la cría tradicional de patata tetraploide permite el mantenimiento de una alta abundancia de alelos desfavorables.
No se conoce ningún ejemplo de un cultivo tetraploide propagado vegetativamente que se haya convertido en un cultivo híbrido diploide F1. Por lo general, las variedades comerciales de papa son tetraploides. En el Centro Andino de Origen de la papa se cultivan variedades todavía diploides, pero se trata de variedades criollas preliminares, mientras que incidentalmente se utilizan variedades diploides en Europa y Estados Unidos, principalmente de origen Solanum phureja. En la Universidad de Wageningen, un programa de cría de diploides ya funciona desde hace algunas décadas. Este programa de mejoramiento comprende la variación del rendimiento, las características de calidad del tubérculo y las resistencias. Los diploides, por lo general, tienen rendimientos más bajos que los tetraploides, aunque algunos diploides pueden superar los estándares tetraploides. Esta brecha de rendimiento entre diploides y tetraploides puede cerrarse mediante la cría a nivel diploide, ya que aún está en pañales. Los estudios sobre las diferencias entre los diploides y los tetraploides relacionados no han sido concluyentes, mientras que hay mucha superposición en los caracteres entre los diploides y los tetraploides.
Dado que la cría a nivel diploide es más eficiente que a nivel tetraploide, se puede ejecutar un programa de cría eficiente a nivel diploide, mientras que los híbridos F1 tetraploides pueden generarse mediante el tratamiento con oryzalin de los progenitores diploides o a partir de cruzamientos diploides utilizando gametos no reducidos. Los diploides suelen ser autoincompatibles, lo que impide la autofecundación que es necesaria para generar y mantener líneas homocigóticas. el gen Sli originario de Solanum chacoense que hace que la papa diploide sea autocompatible. Utilizaron autoencefatos repetidos para generar genotipos homocigóticos. Estos clones homocigotos mostraron un pobre rendimiento agronómico ya que la calidad y el rendimiento del tubérculo fueron extremadamente bajos. Esto podría considerarse como evidencia de una severa depresión endogámica en la papa, y que la endogamia nunca tendrá valor comercial.