Especies de Botrytis conocidas como agentes causales de graves enfermedades
Desafortunadamente y al igual que en el caso de muchos otros cultivos de hortalizas, la producción de cebolla puede verse amenazada por múltiples patógenos y plagas de una amplia variedad de taxones.
Las plagas y enfermedades más notorias son los insectos Thrips tabaci y la enfermedad fúngica Fusarium basal rot, causada predominantemente por Fusarium oxysporum f. sp. cepae; y el virus de la mancha amarilla del iris. Todos son capaces de causar enfermedades graves que pueden reducir el rendimiento. Sorprendentemente, hay un género de hongos, Botrytis, que contiene especies que causan múltiples enfermedades distintas en todos los órganos de la planta de cebolla: bulbos, hojas e inflorescencias. La cebolla (Allium cepa) es uno de los cultivos hortícolas más importantes a nivel mundial. Se cultiva por sus órganos bulbosos comestibles, que tienen un alto valor nutricional y dan un sabor picante específico a las dietas de muchas personas en todo el mundo. Para la producción de bulbos, la cebolla se cultiva como un cultivo anual que se puede sembrar a partir de semillas o plantar a partir de conjuntos precultivados que permiten una cosecha temprana. Sin embargo, para la producción de semillas, la cebolla se cultiva como un cultivo bienal porque las inflorescencias se forman en el segundo año. Después de la cosecha, los bulbos se pueden consumir directamente o procesar, pero algunas variedades también son adecuadas para el almacenamiento, lo que hace que la cebolla esté disponible durante todo el año.
El género Botrytis consta de aproximadamente 35 especies que se conocen como patógenos de plantas necrótrofas. La especie modelo más conocida y ampliamente estudiada es B. cinerea, que es capaz de infectar a >1.400 especies de plantas, incluida la cebolla. El análisis filogenético de Botrytis ha dividido el género en dos B. cinerea y B. pseudocinerea, ambos patógenos con una amplia gama de huéspedes, pertenecen al clado 1, mientras que las especies de 2 son en su mayoría huéspedes específicos de una o unas pocas especies de plantas taxonómicamente relacionadas. Cuatro especies de Botrytis son exclusivamente patógenas en la cebolla y conocidas como agentes causales de enfermedades que constituyen una seria amenaza en el cultivo de cebolla, y otras cuatro especies de Botrytis son patógenas en huéspedes relacionados con Allium.
El tizón de la hoja por Botrytis es una enfermedad foliar de la cebolla causada por B. squamosa. Este hongo se describió por primera vez en 1925 y se informó que causaba una enfermedad de la cebolla llamada pudrición esclerocial pequeña del cuello. Varias décadas después, se aisló B. squamosa de hojas enfermas y se reconoció que la especie era el agente causal del tizón de la hoja de cebolla. Cuando se inocula artificialmente en hojas de cebolla maduras, B. cinerea también puede causar síntomas. Sin embargo, las manchas superficiales de las hojas causadas por B. cinerea nunca crecen en los espacios intercelulares de la hoja y no causan tizón. Ocasionalmente se detecta B. cinerea en plantas que muestran síntomas de tizón foliar, pero generalmente se acompaña de B. squamosa y, por lo tanto, no se considera el agente causal de la enfermedad. El tizón de la hoja es una enfermedad importante en casi todas las áreas de producción de cebolla del mundo, incluidas Europa, Asia, Australia y América del Norte y del Sur.
Síntomas e histopatología del tizón de la hoja por B. squamosa
Cuando un conidio de B. squamosa aterriza en la superficie de una hoja de cebolla, puede germinar y formar un tubo germinativo. En la punta del tubo germinativo se desarrolla un apresor que es capaz de penetrar en la cutícula de la hoja. El apresorio a menudo se forma en la parte superior de las paredes anticlinales de las células epidérmicas y permite que el hongo ingrese al tejido de la hoja al crecer a través de la lámina media que separa las paredes anticlinales. Alternativamente, los tubos germinativos crecen en el tejido de la hoja directamente al ingresar a través de los estomas. Al entrar en la hoja, las hifas crecen principalmente intercelularmente y entran en la cavidad de la hoja de cebolla hueca. El colapso de las células epidérmicas y mesófilas da lugar a los primeros síntomas característicos del tizón de las hojas, que se pueden observar como pequeñas manchas necróticas en las hojas de cebolla. La posterior diseminación de las hifas da lugar a la expansión de la lesión. Las lesiones suelen estar rodeadas por un halo clorótico y, a veces, se desarrolla una hendidura longitudinal característica dentro de la lesión. En una etapa posterior de la infección, las hojas comienzan a marchitarse, lo que conduce a la senescencia temprana de las hojas y, en consecuencia, a la reducción del crecimiento de las plantas. En el tejido necrótico de la planta, el hongo produce nuevos conidios que son dispersados por el viento a otras hojas e inicia un nuevo ciclo de infección, proporcionando una fuente de inóculo secundario.
Además de los conidios, B. squamosa produce esclerocios en partes de plantas colonizadas, especialmente en condiciones que no son propicias para la conidiación. Los esclerocios pueden durar varios meses en el material vegetal en descomposición y funcionar como una estructura de hibernación. Cuando comienza la nueva temporada de crecimiento, los esclerocios pueden formar apotecios, que desempeñan un papel en la reproducción sexual del hongo. Alternativamente, los esclerocios pueden producir nuevos conidios como fuente primaria de inóculo. Otras fuentes de inóculo primario incluyen conidios cultivados en hojas colonizadas de bulbos germinados en pilas de descarte, plantas de cebolla en campos de producción de semillas y plantas de cebolla voluntarias que crecen alrededor de los campos de producción de bulbos y quedan de bulbos del año anterior.
La gravedad de una epidemia de tizón de la hoja está fuertemente influenciada por factores ambientales. Para el desarrollo de las lesiones, una temperatura de aproximadamente 20° C es óptima, y se necesita un período de humedad de las hojas de al menos 6 a 8 h para el inicio de la infección. Los períodos más largos de humedad de las hojas de 48 h aumentan el número de lesiones. La conidiación en las partes colonizadas de la planta es promovida por temperaturas moderadas de 14 a 20° C y también requiere condiciones húmedas en forma de humedad de las hojas o alta humedad relativa.
Uso eficiente y reducido del número total de aspersiones de fungicidas por temporada de crecimiento
Debido a la rápida progresión de la enfermedad, los productores de cebolla dependen en gran medida de fungicidas preventivos aplicados a intervalos de 7 a 10 días para 14 pulverizaciones por temporada de crecimiento. Los modelos de pronóstico del tizón de las hojas ayudan a los productores a programar sus fumigaciones de fungicidas en función de las condiciones climáticas y la cantidad de conidios en el aire por encima del dosel de la cebolla, medidos por trampas de esporas. Los modelos de pronóstico permiten que los fungicidas se utilicen de manera más eficiente, reduciendo el número total de aspersiones por temporada de crecimiento.
El aumento de la concienciación sobre los efectos negativos del uso de fungicidas en el medio ambiente, así como el riesgo de desarrollo de resistencia en el hongo objetivo, ha dado lugar a restricciones en el número de fungicidas admitidos. Algunas cepas de B. squamosa se han vuelto insensibles a los ingredientes activos que se han utilizado para el control del tizón de las hojas, como la iprodiona. Debido a la resistencia cruzada, estas cepas también se han vuelto insensibles a la vinclozolina, que, al igual que la iprodiona, pertenece a los fungicidas dicarboximida.
Actualmente, los fungicidas contra el tizón foliar se basan en ingredientes activos de diferentes clases, como mancozeb (ditiocarbamato), protioconazol (triazol) y fluoxastrobina (estrobilurina), y el uso de estos productos en conjunto reduce la probabilidad de poblaciones de B. squamosa resistentes. Sin embargo, confiar solo en los tratamientos con fungicidas no es una estrategia duradera para combatir el tizón de las hojas. Algunos estudios se han centrado en el control biológico de B. squamosa mediante la supresión de su esporulación a través de antagonistas, pero esta investigación no ha dado lugar a productos disponibles comercialmente contra el tizón de la hoja.
Para reducir la dependencia de los fungicidas, los científicos y los mejoradores están buscando fuentes de resistencia natural contra el tizón de la hoja por Botrytis. En general, todas las variedades comerciales de cebolla son susceptibles al tizón de las hojas, pero se han observado variaciones en los niveles de susceptibilidad entre cultivares.