El nitrógeno, nutriente esencial y componente de aminoácidos, proteínas y ácidos nucleicos
La degradación química del perfil de suelo es considerada responsable de pérdidas en productividad estimadas en 12.7% en suelos con aptitud agrícola, y 3.8 % en suelos con aptitud para zonas ganaderas de pastoreo. El déficit de macronutrientes, nitrógeno y fósforo, en plantas también es responsable de reducciones en el rendimiento en diferente cultivos como el cártamo, Carthamus tinctorius L.; el pasto varilla, Panicum virgatum; maíz, amaranto, Amaranthus caudatus; quinua, Chenopodium quinoa; trigo sarraceno, Fagopyrum esculentum; tomate, arroz, Oryza sativa, y chile, Capsicum spp., entre otros.
Un amplio rango de estreses ambientales, tales como baja temperatura, sequía, alcalinidad, salinidad, deficiencia y toxicidad de nutrientes son potencialmente dañinos para las plantas. El papel del nitrógeno como nutriente esencial y componente estructural de aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos y otros constituyentes esenciales para el desarrollo ha sido ampliamente documentado en varias especies debido a la importancia en los procesos de crecimiento y producción agrícola. No obstante, el nitrógeno es uno de los factores de mayor estrés en las plantas cultivadas, ya sea por deficiencia o toxicidad.
En la naturaleza las plantas están constantemente expuestas a condiciones externas que, dependiendo de su intensidad y duración pueden inhibir su crecimiento, normal desarrollo y reproducción. El estrés se define como aquellas condiciones que limitan la expresión del potencial de rendimiento genético y varían dependiendo de la susceptibilidad de cada especie. Las condiciones de estrés pueden tener un efecto significativo en el crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas, determinando la zona de distribución de las especies, y generando una presión selectiva en la evolución de una población determinada. Tales condiciones pueden ser de origen biótico o abiótico, y pueden afectar negativamente la supervivencia, producción y rendimiento de los principales cultivos agrícolas. Estos estímulos ambientales también pueden ser ocasionados o exacerbados por la actividad humana, como la degradación química, la pérdida de nutrientes y la salinidad.
Al nitrógeno se le considera como el nutriente más limitante para el crecimiento y rendimiento de cultivos agrícolas. El N está presente en los suelos en diferentes formas como el nitrato (NO3-), amonio (NH4+) y aminoácidos. El NO3- es la principal forma disponible para la mayoría de las plantas en los suelos agrícolas bien oxigenados. El N es fijado de la atmósfera por medio de microorganismos de vida libre y simbióticos, y por procesos electroquímicos. A partir de ahí, el N es transformado a NO3- por micro-organismos a partir de otras fuentes de N vía intermediarios como NH4+ y nitrito (NO2-), que se encuentran usualmente en el suelo a bajas concentraciones. El NH4+ constituye la segunda forma más importante en suelos no alterados y no fertilizados; y los aminoácidos, péptidos pequeños e incluso proteínas son una fuente importante de N en suelos no fertilizados.
La disponibilidad de nitrógeno para las plantas en ambientes naturales está afectada por la composición del suelo y condiciones ambientales. El NO3- se volatiliza del suelo en forma de gas N2 bajo condiciones de hipoxia cuando las bacterias lo usan durante la respiración en lugar del oxígeno; o por lixiviación dada la facilidad de esta forma aniónica para disolverse en agua y ser lavado del suelo.
Adicionalmente, el NO3- puede tener una distribución heterogénea en tiempo y espacio que también influye negativamente en su disponibilidad. La principal forma de absorción del N es en la forma de ion nitrato (NO3-), sin embargo, este puede ser absorbido en otras formas reducidas como el NH4+ y en menor proporción aminoácidos. Se ha encontrado que en algunos casos las plantas, en presencia de NH4+, pueden inhibir la absorción de NO3- , llegando incluso a ocasionar un flujo de salida de NO3-. Sin embargo, el NH4+ puede presentar un efecto tóxico en algunas especies cuando es la única fuente de N disponible.
El déficit de N causa una represión coordinada de los genes relacionados con fotosíntesis, síntesis de clorofila, síntesis de proteínas, de plástidos, inducción de genes para metabolitos secundarios y reprogramación del transporte de electrones mitocondrial. También afecta procesos metabólicos energéticos vitales de las plantas relacionados con fotosíntesis y respiración. Una reducción en la disponibilidad de N disminuye la síntesis de estructuras fotosintéticas ricas en nitrógeno, como la clorofila y la proteína ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCo), por lo que la fijación de CO2 se reduce significativamente.
Adaptaciones de las plantas al déficit de nitrógeno
El nitrógeno puede ser fijado de la atmósfera a través de simbiosis con micro-organismos fijadores de N2 atmosférico. La capacidad de fijación de N pertenece a un número reducido de plantas vasculares, todas las plantas del grupo actinorícicas, leguminosas y algunas gramíneas C4 como la caña de azúcar. Las plantas reciben el nutriente por el sistema radicular en forma de aminoácidos, amidas y ureidos. Otra estrategia general de las plantas es incrementar el volumen de suelo explorado por el sistema radicular (masa total, longitud y área) y a una mayor profundidad con lo que se asegura la intercepción del nitrógeno lixiviado del suelo, de esta manera la disponibilidad de N es un factor que regula la arquitectura del sistema radicular de las plantas.
La agricultura moderna es altamente dependiente de la fertilización nitrogenada que incrementa significativamente la producción, al mismo tiempo que sube los costos de producción y pueden generar problemas ambientales por emisiones de amoniaco (NH3) a la atmósfera. La fertilización nitrogenada también puede causar contaminación de aguas subterráneas y superficiales por lixiviación y escurrimiento, respectivamente. La contaminación por N en aguas superficiales ocasiona una alteración del ecosistema al promover un aumento desproporcionado de la biomasa que saturan el medio y generan un ambiente anóxico, fenómeno conocido como eutrofización.
La aplicación de N en la forma de fertilizantes inorgánicos, en conjunto con el uso de variedades de alto rendimiento y de sistemas de riego ha permitido incrementos en productividad alrededor del mundo. Por ejemplo, la India logró en un periodo de 30 años (1960 a 1990) incrementar la producción de trigo en cinco veces y la de arroz al doble.
La salinidad de los suelos puede ser responsable de cambios en el metabolismo y fisiología del fruto que pueden impactar su calidad
Las condiciones de cultivo afectan la acumulación de metabolitos en los frutos, impactando sus propiedades organolépticas y nutricionales
Se reconoce que el nitrógeno puede ser un factor limitante del crecimiento, rendimiento y calidad de los cultivos, especialmente bajo condiciones de déficit, las cuales tienden a disminuir el peso seco, el número de hojas y el área foliar