Factores ambientales que afectan el crecimiento del fruto
Guillermo Avilés González
Dentro de los frutos blandos, el género Fragaria quizá sea el más estudiado en términos de fisiología y bioquímica, debido a su estructura de falso fruto constituido por un receptáculo carnoso en cuyo exterior están anclados los verdaderos frutos, aquenios, mediante conexiones vasculares.
El crecimiento del receptáculo de la fresa depende muy directamente del desarrollo de las células del córtex y de la médula, siendo esta última la principal responsable del tamaño del fruto. El desarrollo del fruto viene determinado por numerosos factores como son el número y distribución de los aquenios en el receptáculo, el área de receptáculo alrededor de cada aquenio y el porcentaje de carpelos fertilizados. Estos factores condicionan la síntesis de auxinas que tiene lugar en los aquenios y que se translocan por el floema basipétalamente desde ellos hasta el pedúnculo, siendo las responsables primarias del crecimiento del receptáculo. Se ha comprobado que la separación parcial de aquenios en frutos verdes de estadio de desarrollo temprano da lugar a un receptáculo maduro expandido sólo en las proximidades de los aquenios presentes. Además, la aplicación de auxinas sintéticas de forma exógena restaura el crecimiento del receptáculo en frutos a los que se les habían retirado los aquenios.
Debido a esto, gran parte del crecimiento de la fresa ha sido atribuido a la capacidad de las auxinas para estimular el transporte de asimilados. Por ello, las variaciones en el tamaño del fruto entre los distintos cultivares podrían estar determinadas en parte por la actividad promotora del crecimiento que ejerce de manera individualizada cada uno de los aquenios. Por otra parte, las giberelinas, citoquininas y ácido abscísico parecen tener también un papel limitado en el crecimiento del fruto. El tamaño del fruto también está influenciado por la posición que éste ocupa en la inflorescencia, de manera que su tamaño es menor según se trate de frutos primarios, secundarios o terciarios. Este hecho podría estar relacionado con un periodo de retraso tras la polinización, más largo en el caso del crecimiento del fruto secundario y terciario.
La eliminación de los frutos primarios de la planta motiva un incremento del peso de los frutos secundarios, lo cual parece indicar que se produce una competencia entre los frutos semejante a la dominancia apical en el vástago. Se sabe que las diferencias en el tamaño final del fruto están determinadas genéticamente y que éstas están relacionadas con el número y tamaño de los aquenios viables desarrollados en el mismo.
El fruto de fresa crece rápidamente y, dependiendo de las condiciones medioambientales, alcanza su tamaño total y definitivo aproximadamente 30 días después de la antesis. La cinética de su crecimiento parece variar con el cultivar, presentando algunos de ellos una única fase de crecimiento sigmoidal, mientras que otros presentan modelos bifásicos de crecimiento.
Se ha sugerido que el crecimiento bimodal del receptáculo está relacionado con el desarrollo del endospermo y del embrión dentro de los aquenios, de manera que el segundo periodo de crecimiento acelerado coincide con la maduración del embrión en los aquenios, fenómeno que acompaña a la maduración del receptáculo. Hasta el décimo día tras la polinización, se puede observar un crecimiento logarítmico del peso fresco del receptáculo debido a un aumento de la división y alargamiento celular. A partir del día 20 después de la polinización, aparece una segunda fase de incremento rápido del peso fresco. Posteriormente, a los 25 días, comienza a observarse cambio de color, quedando completada la maduración a los 30 días tras la polinización. Se ha descrito que hay un incremento en la división celular de hasta tres veces durante los primeros 7 días después de la polinización, mientras que todo el crecimiento posterior es debido a la expansión celular.
En la fase de elongación celular del fruto de fresa se produce un crecimiento isodiamétrico de las células corticales, acompañado de importantes cambios en la pared celular y en la estructura subcelular. Esta etapa podría estar condicionada por los efectos directos de la temperatura, del aporte de asimilados –tanto para el crecimiento como para el almacenamiento–, y del balance hídrico fruto/planta. Existe una correlación lineal directa entre el aporte hídrico y el crecimiento del fruto, ya que el estrés hídrico causado por déficit de agua o por incremento de irradiancia influye en la disminución de la tasa de crecimiento. Sin embargo, a corto plazo, los efectos de estos factores abióticos pueden ser diferentes. La temperatura acelera la velocidad de división y elongación celular así como el proceso de maduración del fruto. Lo mismo ocurre con la irradiancia, que regula la tasa de fotosíntesis foliar y por tanto el aporte de carbono al fruto; del mismo modo actúa la transpiración, condicionando la elongación celular.
En la mayoría de los frutos blandos, la maduración es un proceso fisiológico de corta duración que sucede rápidamente y en la que los frutos desarrollan una serie de propiedades organolépticas que los hacen aptos para el consumo. En el caso del fruto de fresa, la maduración se completa en 30-40 días desde la antesis e invariablemente viene determinada por cambios simultáneos en el color, sabor y textura de este. A nivel celular, la maduración produce un aumento del tamaño de la célula, la formación de grandes espacios vacuolares, y una modificación de la pared celular que provoca la oclusión del espacio intercelular con una matriz glucídica.
En cualquier caso, para que el proceso de maduración transcurra adecuadamente, el fruto debe estar unido a la planta ya que, si es separado de ella, sus propiedades organolépticas se reducen de forma significativa. La firmeza de la fruta es una de las propiedades más importantes a la hora de determinar el grado de madurez y la calidad del fruto y ésta viene determinada por la turgencia celular y por las características y composición de la pared celular. De hecho, el reblandecimiento del fruto comienza con la modificación de la pared celular primaria debida a la solubilización y despolimerización de los polisacáridos que forman parte de ella.
La composición y estructura de los polisacáridos de la pared celular del fruto de fresa durante su desarrollo y maduración en tres cultivares con diferente firmeza –“Camarosa” la más firme, “Toyonaka” de firmeza media y “Pájaro” la más blanda–, se comprobó que las principales diferencias entre ellas radicaban en el contenido de polisacáridos de la pared.
En general, se observó que la cantidad de hemicelulosa y celulosa disminuyó durante la maduración del fruto en los tres cultivares evaluados, pero no hubo diferencias en su contenido en etapas maduras. Esto sugiere que este polisacárido no tiene un papel fundamental en el reblandecimiento del fruto de fresa.
Por otra parte, el fruto de fresa genera cantidades muy pequeñas de etileno debido a la baja concentración de ACC sintasa que presenta. Además, se ha observado que la aplicación exógena de etileno no acelera la maduración del fruto ni induce la producción autocatalítica de esta hormona salvo aplicada a grandes dosis, cuando es capaz de incrementar ligeramente la tasa respiratoria del fruto. Estos datos parecen indicar que el etileno no juega un papel decisivo en el proceso de maduración de la fresa, lo que se ajusta perfectamente con su carácter de fruto no climatérico.
Composición química que le cofiere dulzura, acidez y un alto valor nutritivo
El fruto de fresa es el tejido de reserva más importante de la planta pues acumula entre el 20-40% del total del peso seco de la misma. La fructificación inhibe la producción de estolones, coronas e inflorescencias, sin embargo, no afecta generalmente a los niveles totales de peso seco en la planta salvo en raíz, donde se produce una reducción de la biomasa durante dicho proceso. Es una fruta muy apreciada por su delicado sabor, aroma y por su valor nutricional. El fruto maduro se compone aproximadamente en un 90% de agua y en un 10% de sólidos solubles que incluye numerosos componentes importantes de la dieta.
Son ricas en vitamina C o ácido ascórbico. Diez fresas aportan el 95% de los requerimientos dietéticos diarios recomendados de vitamina C. En la naturaleza, esta vitamina se sintetiza a partir de D-glucosa-6-fosfato, D-Glu-6-P, a través de diferentes vías: en animales, la D-Glu-6-P se sintetiza a través de la ruta del ácido D-glucurónico para formar el precursor gulono-1,4-lactona; en plantas, existe una ruta más compleja que involucra diferentes compuestos del azúcar, fructosa, manosa, hasta llegar a la síntesis de galactono-1,4-lactona.
Recientemente, se ha propuesto una vía alternativa para la síntesis de vitamina C en plantas. Esta ruta sugiere que la síntesis de la vitamina C se produce a partir de la degradación de componentes pectínicos de la pared celular, principalmente de ácido galacturónico (GalUA). La clonación del gen GalUA reductasa de fresa y la correlación de su expresión con el proceso de maduración, parece indicar una relación entre este proceso y el aumento del contenido de vitamina C en el fruto de fresa.
Los principales azúcares solubles de la fresa son la glucosa y fructosa, que constituyen más del 80% de los azúcares totales y el 40 % del peso total seco. La glucosa, la fructosa y la sacarosa son los azúcares solubles que están presentes en el fruto de fresa en todas las etapas de maduración. La glucosa y la fructosa se encuentran casi a concentraciones iguales, incrementando de forma continua durante el desarrollo de la fruta y pasando de un 5% en frutas verdes pequeñas a un 6,9% en las bayas de color rojo. Los niveles de sacarosa son generalmente mucho más bajos y muestran una pequeña acumulación cerca del desarrollo de la fruta. Las invertasas probablemente desempeñan un papel importante en la regulación de la dulzura del fruto mediante el control de sus niveles de sacarosa y hexosas. Por otra parte, el ácido orgánico principal del fruto de fresa es el ácido cítrico, que constituye un 88 % de los ácidos totales. La fresa contiene también importantes niveles de ácido elágico, que posee propiedades anticancerígenas.
Las expansinas están íntimamente implicadas en el proceso de reblandecimiento de la fresa
Dado que la lignina es un componente básico del tejido vascular naturalmente se asocia con la textura del fruto
Los frutos blandos como la fresa comparten algunas características en su desarrollo que son generales en una amplia diversidad de frutos carnoso: una fase inicial de crecimiento y elongación, seguida de una fase de maduración caracterizada por determinados cambios físicos de textura y color, cambios químicos como producción de aromas y sabores y variación de patrones de expresión génica característicos de cada tipo de fruto