Defensa biológica y química de cultivos contra la diseminación de R. solanacearum
Santiago Morales Barbabosa
Ocasionando cuantiosas pérdidas a muchos cultivos de importancia económica a nivel mundial, entre los que se cuentan tomate, papa, plátano y algunas plantas de interés ornamental, Ralstonia solanacearum o marchitez bacteriana o pudrición parda de la papa, es la segunda enfermedad que limita la producción sobre todo del tubérculo.
En tomate, la resistencia a R. solanacearum es poligénica y de hecho se han identificado algunos loci que gobiernan la resistencia. Cepas diferentes inducen síntomas en diferentes ecotipos de Arabidopsis thaliana, una especie de planta con flor de la familia de las brasicáceas a la que también pertenecen la coliflor y la mostaza. Esta pequeña planta herbácea anual es nativa de Europa y Asia. Debido a sus características, sirve como especie vegetal modelo y es la más utilizada es investigaciones fitogenéticas. Es la primera planta cuyo genoma fue completamente secuenciado.
La marchitez bacteriana adquiere gran importancia en las zonas tropicales y subtropicales, aunque además se plantea que su gama de hospedantes y distribución específica dependen también de la raza y del biovar del patógeno. Después de la inoculación la bacteria virulenta se encuentra predominantemente en los vasos y se propaga sistémicamente en toda la planta, lo que lleva al marchitamiento de los ecotipos susceptibles en 5 a 10 días. Se han informado pérdidas de un 29% en la producción de frutos frescos provenientes de híbridos de tomate. En este cultivo, en Indonesia, las pérdidas varían de 24% a 32% en tierras bajas y de 15% a 26% en las variedades transplantadas.
Las interacciones planta-patógeno pueden ser explicadas por dos vías. La primera incluye interacciones entre los mecanismos generales de defensa constitutivos de la planta y los factores de virulencia producidos por el patógeno encaminados a destruir la defensa. La segunda, seguido del reconocimiento inicial, la planta induce resistencia adquirida mientras que el patógeno trata de escapar a esta resistencia.
La defensa general de la planta consiste en factores químicos y físicos. Las defensas físicas incluyen cutículas, las cuales son fuertes cubiertas de polímeros de las superficies externas de la planta, pectinas que existen en las paredes celulares y lámina media que afectan la adherencia entre las células, y las paredes celulares, las cuales protegen a las células vegetal de los daños externos.
Debido a que el control químico de esta enfermedad no ha sido exitoso, actualmente se trabaja en el desarrollo de estrategias de manejo tendientes a evitar el ingreso del agente causal a las plantaciones o evitar su diseminación a nuevas áreas, tratando los focos para reducir la población bacteriana y su diseminación a nuevas áreas.
Los hongos del género Trichoderma son utilizados ampliamente en el control biológico como antagonistas de fitopatógenos que se presentan en suelos y semillas. Este biocontrolador produce antibióticos y otros metabolitos secundarios, con diferentes mecanismos de acción sobre los microorganismos fitopatógenos, algunos de ellos son: Pachibasin, que pertenece al grupo de los octacetidos; Trichodermin, del grupo de monoterpenos o trichothecanos; Trichorzianinas, metabolitos antifúngicos de alta solubilidad que una vez se localizan sobre las esporas pueden mantener su actividad fúngica por períodos prolongados (3 – 4 meses); y Gliotoxin, que presenta actividad antibiótica contra bacterias y hongos.
El empleo de Trichoderma spp., bacterias antagonistas y bioproductos permite recuperar el equilibro biológico en el suelo, ya que reduce notoriamente las poblaciones de organismos patógenos como R. solanacearum o compiten con ellas.
Gama de hospedantes y distribución específica de la marchitez bacteriana
La enfermedad Ralstonia solanacearum se considera un complejo de especies que constituye un grupo heterogéneo de razas. Históricamente, este complejo de especies se ha subdividido en cinco razas según la gama de hospedantes y en cinco biovares en función de su habilidad para producir ácidos a partir de un grupo de carbohidratos. En base a la secuencia de algunos genes existe un esquema de clasificación que divide el complejo de especies en cuatro filotipos. Este agrupa a las cepas por origen geográfico: las cepas de Asia son del Filotipo I, las de América son del Filotipo II, las de África son del III y otras de Indonesia, que es el aparente centro de diversidad, corresponden al Filotipo IV. Los filotipos también pueden ser agrupados dentro de secuevares –grupos de aislamientos con secuencia de ADN altamente conservada de endoglucanasas o del gen mutS divergentes por menos del 1%– y clones, es decir grupo de cepas que exhiben el mismo fingerprint genómico.
La gama de hospedantes y distribución específica de la pudrición parda de la papa dependen también de la raza y del biovar del patógeno. Después de la infección, la bacteria coloniza la corteza y posteriormente los vasos xilemáticos propagándose por toda la planta. Las masas bacterianas interrumpen el flujo de agua desde las raíces a las hojas, resultando en la marchitez de la planta. La severidad de la enfermedad depende del tipo, temperatura y humedad del suelo, lo cual influye en la humedad y en el desarrollo del microorganismo, los hospedantes susceptibles y la virulencia de las cepas. Las altas temperaturas, de 30-35° C, y la humedad son los principales factores asociados con la alta incidencia y severidad de la marchitez bacteriana.
Es a través de la raíz que la bacteria invade a las plantas hospedantes, colonizando los vasos del xilema en el sistema vascular tras lo cual en las plantas ocurre disminución de crecimiento, amarillamiento, marchitamiento repentino y una muerte rápida.
Además de las raícez con lesiones, R. solanaceraum invade los tejidos vasculares de la planta a través de aberturas naturales originadas por la emergencia de raíces secundarias. El xilema presenta células en forma de tubos denominados tráqueas y traqueidas, con paredes lignificadas y perforaciones laterales, que permiten el transporte del agua en forma ascendente y en forma lateral hacia otros tejidos.
R. solanacearum produce una variedad de productos extracelulares que contribuyen a su habilidad para colonizar las plantas hospedantes y causar la enfermedad. Uno de los más importantes es un polisacárido extracelular acídico de alta masa molecular pues es posible que sea el principal factor de virulencia de R. solanacearum.
Las bacterias gram negativas han desarrollado un número limitado de sistemas de secreción a través de los cuales las proteínas atraviesan su membrana externa. R. solanacearum posee información genética para las seis vías principales de secreción de proteínas que han sido caracterizadas en este tipo de bacterias. Hasta la fecha, solo dos han sido estudiadas experimentalmente y ambas mostraron ser esenciales para la patogenicidad de R. solanacearum: el Tipo II y el Tipo III. Mutantes defectuosos en cualquiera de estos sistemas o vías son severamente afectados en la colonización y multiplicación en la planta.
La amplia gama de hospedantes, su distribución y elevada variabilidad, hacen difícil el control de la enfermedad
La amplia gama de hospedantes, su distribución y elevada variabilidad, hacen difícil el control de la enfermedad