Alteraciones en el metabolismo de las plantas debido a estrés salino
Aunque en la actualidad no existe referencia alguna sobre los niveles de áreas afectadas por el fenómeno de salinidad, es claro que esta situación se agudiza cada día más en las áreas cultivadas a nivel mundial, producto de la falta de conciencia medioambiental y de la explotación de los recursos hídricos irracionalmente, además de otros factores edafoclimáticos que influyen directamente sobre la salinidad de los suelos.
La salinidad afecta a la humanidad desde el inicio de la agricultura. Existen registros históricos de migraciones provocadas por la salinización del suelo cultivable. La actividad antrópica ha incrementado la extensión de áreas salinizadas al ampliarse las zonas de regadío con el desarrollo de grandes proyectos hidrológicos, los cuales han provocado cambios en la composición de sales en el suelo. En la década del 90 se estimaba que la proporción de suelos afectados por salinidad era de alrededor de un 10 % del total mundial y que entre un 25 y un 50% de las zonas de regadío estaban salinizadas.
El estrés ocasionado por ión específico se desarrolla con el tiempo, cuando las plantas acumulan gradualmente en los tejidos iones cloruro y sodio a concentraciones tóxicas. El cloro es un nutriente esencial para las plantas. Su forma iónica común es Cl- . Es indispensable para el desarrollo de la planta, ya que actúa en la fotosíntesis, transporte de cationes, apertura y cierre de estomas y división celular. Las plantas lo requieren en pequeñas cantidades (0.5 mmolc L-1 en la solución del suelo, y 1 g kg-1 de peso seco) siendo tóxico a concentraciones elevadas. El cloruro es absorbido por las plantas en forma activa y su movimiento de las raíces a las hojas es rápido, siempre acompañando a cationes. Las plantas pueden absorber entre 10 y 100 veces más Cl- del que necesitan. Se concentra sobre todo en las hojas, pero se puede encontrar en concentraciones relativamente altas en otras partes de la planta.
Por su parte, el sodio en el agua se presenta como ión Na+, no es considerado un nutriente esencial para la mayoría de las plantas, sin embargo, se encuentra involucrado en la regulación osmótica. Muchas plantas cuentan con mecanismos que reducen la absorción y la translocación del sodio a las hojas, por lo que no es común que aparezcan síntomas de toxicidad en éstas, ya que se acumula en tallos y raíces. Las raíces tienden a mantener niveles de NaCl bastante constantes en el tiempo, y pueden regular los niveles de NaCl excretándolo al suelo o transportándolo a los tallos. La toxicidad por cloro se manifiesta de forma general como un bronceado ligero y coloración amarillenta en la punta de la hoja que deriva en una necrosis general, mientras que la toxicidad por Na+ se inicia como un amarillamiento de los márgenes, manchas necróticas internerviales, seguida de una necrosis progresiva.
Para la mayoría de las especies, el Na+ alcanza una concentración tóxica antes que el Cl- , ya que a concentraciones mayores de 100 mM de Na+ a nivel citosólico en hoja afectan los procesos bioquímicos y fisiológicos, mientras que en raíz las concentraciones son del orden de 10 a 30 mM. La concentración tóxica de Cl- es menos conocida. Algunas especies leñosas (como los cítricos y la vid) parecen ser más susceptible a la toxicidad por Cl- que los cultivos herbáceos. Por lo tanto, los estudios más recientes sobre la toxicidad por el ión específico se centran en el transporte de Na+. La toxicidad por salinidad se produce principalmente en las hojas más viejas, ya que al estar transpirando durante un mayor período de tiempo, va acumulando Na y Cl produciendo una elevada concentración de sal que deriva en la pérdida de las hojas. Las lesiones y la senescencia de la hoja se deben probablemente a que la elevada concentración de sal en la hoja excede la capacidad de compartimentación de la sal en las vacuolas, causando una acumulación en el citoplasma hasta niveles tóxicos.
La velocidad con la cual la planta pierde hojas y por lo tanto reduce el área fotosintéticamente activa determina la supervivencia de esta. Si las hojas nuevas se producen a un ritmo superior a la senescencia de las hojas viejas puede haber suficientes hojas fotosintéticamente activas para que la planta florezca y fructifique, aunque el número de hojas se haya reducido. Sin embargo, si la velocidad de senescencia de las hojas es mayor que el desarrollo de hojas nuevas, la planta no puede sobrevivir el tiempo suficiente para suministrar los fotoasimilados necesarios a los órganos reproductivos y producir semillas. El incremento de las concentraciones de Na+ y Cl- en la solución del suelo o substrato conlleva a un aumento de la absorción de estos elementos por la planta.
Altas absorciones de Na+ y Cl- compiten con la absorción, disponibilidad y transporte o distribución dentro de la planta de iones como K+ , Ca2+ , NO3- y PO4- produciendo toxicidades o desordenes nutricionales. Así, varios autores documentan que el incremento de la concentración de NaCl induce aumento de Na+ y Cl- y descenso del nivel de K+ , Ca2+ y Mg2+ en los tejidos de un gran número de plantas.
Capacidad de las planta para ajustar su potencial osmótico
La tolerancia a la salinidad es la capacidad de la planta de crecer y completar su ciclo de vida a altas concentraciones de NaCl o con asociación de otras sales, en la zona de la raíz, sin efectos adversos significativos. Esta tolerancia se diferencia entre especies: halófitas son capaces de completar su ciclo de vida en 200 mM NaCl o más, mientras que las glicófitas son dañadas con un décimo de esta concentración.
La tolerancia a la salinidad de una planta varía notablemente con las especies o entre cultivares de una especie. La tolerancia a la salinidad puede definirse en base a distintos enfoques. Bernstein (1963) define la tolerancia como la capacidad de una planta de ajustar su potencial osmótico con una reducción mínima de crecimiento, y Levitt (1980) asocia la tolerancia con la ausencia de efectos negativos sobre el crecimiento de las plantas que acumulan sales en sus tejidos.
La tolerancia se puede analizar desde tres puntos de vista: la aptitud para sobrevivir en condiciones salinas, el rendimiento absoluto en condiciones salinas y el rendimiento en condiciones salinas relativo al obtenido en condiciones no salinas. El primer enfoque puede ser útil en programas de mejora genética, pero su interés económico es irrelevante. Por el contrario, el enfoque que se ha establecido como segundo, puede ser el más apropiado para el agricultor por ser el que proporciona un mayor rendimiento económico, pero limita la comparación entre cultivos o variedades porque las producciones no se expresan en términos equivalentes y dependen del ambiente en que se desarrollan. Finalmente el tercer enfoque es el que se utiliza comúnmente para expresar tolerancia a la salinidad, y es el adoptado para generar las tablas de tolerancia de los cultivos a la salinidad, ya que permite comparar cultivos cuyas producciones se expresan en unidades diferentes y, en principio, es menos sensible a las variables espacio y tiempo.
Manuela Jiménez Piedra
El término salinidad se refiere a la presencia en el suelo de una elevada concentración de sales que perjudican a las plantas por su efecto tóxico
El estrés salino causa reducción en el crecimiento y en el desarrollo de las plantas