PepMV, virus que se ha extendido a áreas productoras de casi todo el mundo
La gran variabilidad de síntomas que el virus del mosaico del pepino dulce, PepMV, produce unida a una gran diversidad molecular, dificultan su diagnóstico. Además, la eficaz transmisión mecánica del virus entre plantas por el empleo de herramientas contaminadas, manos, ropa y por el contacto directo entre plantas, dificulta su control y erradicación de las zonas afectadas. El contacto entre plantas sanas e infectadas que se produce normalmente durante las labores rutinarias de cultivo constituye la principal causa de transmisión dentro de la parcela. Sin embargo, el mecanismo de diseminación a larga distancia del virus podría ser debido al uso de semillas contaminadas o al comercio de frutos infectados.
El virus del mosaico del pepino dulce es uno de los principales virus que afectan al cultivo del tomate en la actualidad. En escasos 10 años desde su aparición en Holanda se ha extendido rápidamente y de forma simultánea por las diferentes zonas productoras del mundo, donde a menudo provoca importantes pérdidas económicas. En el año 1980, Jones y colaboradores dan a conocer la descripción de un nuevo virus que habían detectado en Perú 6 años antes, mientras realizaban muestreos en busca de nuevas especies que pudieran actuar como hospedantes naturales alternativas de las virosis de la patata. Cerca de los campos de patata en el valle costero de Cañete de ese país, los agricultores cultivan de manera tradicional una solanácea rústica muy apreciada por los habitantes de la zona, el pepino dulce o pera melón, Solanum muricatum Ait. Al examinar dos pequeños campos detectan la presencia en algunas plantas de pepino un fuerte mosaico amarillo en las hojas de las nuevas brotaciones y en algunos casos de color verde oscuro en el envés de las hojas. El causante de esta sintomatología resultó ser un virus del género Potexvirus no descrito hasta ese momento y la primera especie viral descrita en S. muricatum, que por otro lado parecía ser su único hospedante natural. Es por esto que se le denominó virus del mosaico del pepino dulce. Jones en aquel momento lo describe como uno de los varios virus que afectan a especies del género Solanum, que solo están presentes en esa zona del planeta y por tanto no representaba ningún peligro para la agricultura en otras partes del mundo.
Durante los primeros meses del año 1999, en más de 50 invernaderos de tomate, Solanum lycopersicum L., en Holanda, se detectó la aparición de plantas con un fuerte filiformismo en la parte alta, manchas amarillas aisladas y fuerte mosaico en las hojas. En enero de ese mismo año, síntomas similares, pero más agresivos, habían aparecido en invernaderos de tomate del SE de Inglaterra y en septiembre nuevos brotes se detectan en cultivos de tomate injertado en el SW del Reino Unido. En ambos casos la semilla tenía procedencia holandesa. Los síntomas fueron tan graves en este país que obligaron a levantar totalmente los cultivos. En enero del 2000 se logra identificar al agente causal de esta nueva enfermedad del tomate en Europa, que sorprendentemente resulta ser una nueva cepa del Pepino mosaic virus.
El aislado original de PepMV que recoge Jones en Perú de plantas de pepino dulce, provoca infección sistémica asintomática cuando es inoculado tanto a tomate como a distintas especies del género Lycopersicum, que sólo se vuelve aparente cuando se reinocula a plantas indicadoras susceptibles como Nicotiana glutinosa. En cambio, las cepas que se han aislado en tomate provocan una gran diversidad de síntomas en este cultivo hortícola. Síntomas que pueden depender de la cepa del virus, de la variedad de tomate, de la edad a la que la planta se infectó y de las condiciones ambientales.
Condiciones que provocan variación de la sintomatología
La sintomatología que se presenta en una misma planta infectada con el virus varía a lo largo de todo el ciclo de cultivo en función de los cambios que se producen tanto en las condiciones ambientales como de crecimiento de la planta. Especialmente, los periodos de estrés o las situaciones que provocan estrés a la planta durante el cultivo, parecen ser incitadoras de la expresión de los síntomas. En cultivos de primavera, los primeros síntomas aparecen cuando las temperaturas descienden. En plantas adultas aisladas o en grupos de tres o cuatro en la misma fila, se aprecian intensos mosaicos amarillos en los foliolos de las hojas maduras, con una distribución irregular y tonalidades doradas, o localizados en diferentes partes del foliolo. En ocasiones, los amarilleos son muy intensos, afectando a las zonas internerviales o están distribuidos en una banda transversal del foliolo.
En otros casos, pequeñas manchas aisladas de color amarillo intenso son los únicos síntomas visibles de la infección. Ciertos aislados pueden causar severas necrosis de hojas y tallos que llegan a provocar la seca y posterior muerte de la planta. En los casos en que se presentan mosaicos dorados en el follaje, tanto en el tallo como en los pecíolos de las hojas, pedúnculos y sépalos de flores y frutos, pueden aparecer estrías longitudinales de color verde claro o amarillo que en la mayor parte de las ocasiones pasan desapercibidas.
Cuando la virosis se manifiesta en planta joven, los primeros síntomas que aparecen son llamativas distorsiones de diferente intensidad en los foliolos, en forma de ampollas en el haz de las hojas, con una coloración verde más oscura que la del resto del limbo. El foliolo se estrecha, su margen es menos dentado y toda la hoja se alarga pudiendo llegar a presentar filiformismos muy acentuados. Estas deformaciones, que se localizan en la zona apical de la planta a la que dan un aspecto general similar al de una ortiga o “nettle-like head”, pueden confundirse con los efectos fitotóxicos de algunos herbicidas o de dosis elevadas de hormonas.
Muy a menudo estas distorsiones son tan ligeras que pueden pasar desapercibidas. Con frecuencia, el tallo de las nuevas brotaciones se ahueca, apareciendo la médula en forma de láminas laterales. Las plantas infectadas pueden crecer casi normalmente, diluyéndose los síntomas a medida que las plantas crecen y las hojas se endurecen, pero en muchos casos las plantas afectadas quedan raquíticas. Poco después de la infección, se puede producir el marchitamiento ligero de las plantas, especialmente en condiciones de elevada iluminación y en las horas del mediodía, la parte apical y las nuevas brotaciones adquieren un color verde grisáceo, que con el tiempo se oscurece.
Los frutos de las plantas infectadas con PepMV, en general son de menor calibre y de baja calidad comercial, pero además pueden presentar diferentes síntomas que son la causa de los mayores daños económicos que provoca el PepMV en el cultivo de tomate. En ocasiones, los frutos inmaduros presentan una alteración del color a modo de jaspeado conocida como “marbling” y que es consecuencia de una distribución irregular del licopeno, pigmento que proporciona la coloración roja al tomate.
Esta alteración podría estar relacionada con variaciones en las condiciones ambientales y nutricionales de la planta, ya que su intensidad y la proporción de frutos que resultan afectados varía en el transcurso de pocas semanas. Curiosamente, las plantas en las que aparecen estos frutos, puede que no presenten síntomas ni en hojas ni en tallos. El marmoleo no es un síntoma generalizado en la planta, sino que puede afectar solo a ciertos ramilletes y a ciertos frutos en cada ramillete. Otras alteraciones en la coloración de los frutos como el llameado o maduración irregular, y la aparición de manchas necróticas son también frecuentes en las plantaciones de tomate.
Diseminación del virus en otros países
Tanto las condiciones nutricionales como las ambientales tienen una influencia directa en la aparición y desaparición de los síntomas, así como en la intensidad con que se manifiestan. Concretamente la iluminación, es el factor que más parece influir en la expresión de los síntomas, más incluso que la temperatura. Las condiciones de bajas temperaturas y escasa iluminación son favorecedoras para la aparición de síntomas mucho más pronunciados. Así, bajo estas condiciones, son más frecuentes las plantas con una apariencia a ortigas y deformaciones en los foliolos, mientras que cuando las temperaturas e iluminación son elevadas en el cultivo, los amarilleos y los mosaicos en hojas son mucho más evidentes.
Es por ello que en Reino Unido, se describen como primeros signos de la infección el apuntamiento y abullonado de las hojas, pareciéndose a hojas de ortigas, y coloración verde clara de la parte apical, mosaico y manchas angulares amarillas en las hojas de la parte baja y un menor desarrollo general de la planta, pero no se citan síntomas en los frutos. Sin embargo, en Holanda, durante los primeros estadios del cultivo únicamente se observa abullonado en las plantas infectadas y posteriormente la aparición de manchas cloróticas en las hojas, de unos 2 mm de diámetro, mientras que en los frutos ya con coloración naranja, aparece marmoleado.
En cambio, la primera aparición del virus en Alemania, se caracterizó por no presentar ningún síntoma en hoja, sólo los frutos aparecían manchados, mientras que en Canadá, las primeras plantas infectadas presentaban un brillante mosaico amarillo en las hojas al igual que sucedía en Cerdeña, donde además el mosaico en hojas jóvenes iba acompañado por manchas necróticas aisladas en hojas, mosaico suave en tallos y alteraciones de la coloración en los frutos aún verdes, que se traducían en una maduración irregular del fruto.
En España, se han detectado todos los síntomas citados en el resto de países pero son más evidentes en las plantaciones de otoño e invierno, difuminándose conforme avanza la primavera, al aumentar la temperatura y luminosidad, aunque con el paso de los años, el periodo de aparición de los síntomas en campo se ha ampliado.
El PepMV infecta al tomate de forma sistémica. Una vez en la planta, el virus se extiende por todos los órganos rápidamente
Desde 2005, nuevas cepas del virus han ido apareciendo y la presencian del PepMV se ha diseminado rápidamente por prácticamente todo el mundo, llegando a causar daños económicos muy significativos