Juan Jesús Arreola Tinoco
Toda forma de vida existente en nuestro planeta precisa de energía para crecer, desarrollarse y prosperar. En el reino vegetal, la energía empleada es la solar; los animales, dado que no pueden utilizar directamente la energía solar, aprovechan la energía almacenada en plantas u otros animales de los cuales se alimentan. Por tanto, la fuente primaria de toda energía metabólica empleada en nuestro planeta es el sol y la fotosíntesis es fundamental en el mantenimiento de las formas de vida.
Tres propiedades de la luz, calidad, intensidad y duración, influyen de manera decisiva sobre el proceso de fotosíntesis de las plantas, siendo destacable que únicamente una fracción de la radiación solar global es empleada en dicho proceso. Esta fracción se conoce como radiación PAR –del inglés photosynthetic active radiation–. En el rango PAR de 400 a 700 msnm –radiación visible–, no todos los fotones de distinta longitud de onda tienen la misma eficiencia fotosintética. En el rango de 500 a 600 msnm –color verde– la radiación no es bien absorbida por la clorofila –reflejando parte– dando a las plantas el típico color verde.
Existe una respuesta curvilínea de la fotosíntesis de hojas individuales a la radiación PAR absorbida, si no son limitantes otros factores como CO2 y temperatura. A baja radiación, la fotosíntesis puede ser inferior a las pérdidas por respiración. Ganancias y pérdidas se igualan en el punto de compensación de radiación. Una planta no puede subsistir mucho tiempo por debajo del punto de compensación. Con alta radiación el aumento de fotosíntesis deja de ser proporcional al crecimiento de radiación, llegando a alcanzar un máximo, que es el punto de crecimiento de radiación, el punto de saturación de radiación.
En la fotosíntesis el paso más importante químicamente, es la conversión del dióxido de carbono o anhídrido carbónico –CO2— y del agua en hidratos de carbono y oxígeno. La fotosíntesis puede describirse como el proceso de conversión de energía solar en energía química en los tejidos vegetales. Esta energía química es almacenada en forma de diversos compuestos –hidratos de carbono, principalmente ATP y NADPH–. Mediante este proceso se fija el carbono en la molécula de los hidratos de carbono y se liberan oxígeno –O2— y compuestos altamente energéticos –ATP y NADPH–, que serán posteriormente utilizadas por las plantas para formar aminoácidos, ácidos orgánicos, Todos estos compuestos son transportados a las zonas de crecimiento, donde pasarán a formar parte de la estructura de las plantas, contribuyendo a la generación de biomasa. La fotosíntesis depende de una serie de factores externos e internos. Las plantas, el fitoplancton y los organismos unicelulares fotosintetizadores, llamados productores primarios, sustentan el resto de los seres vivos produciendo el oxígeno necesario para su respiración y constituyendo su fuente de alimentos. Las plantas presentan tres tipos de órganos vegetativos: raíces, tallos y hojas, además de los órganos generativos.
Las hojas de las plantas cumplen actividades muy importantes en el proceso de fabricar sus nutrientes: la fotosíntesis, la respiración, la transpiración y la circulación de savia. La fotosíntesis, resumiendo, es el proceso mediante el cual las plantas, utilizando la energía solar, sintetizan compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas. Los factores internos que determinan el proceso son las características de hoja –estructura, contenido de clorofila–, la disponibilidad de agua, de nutrientes minerales y de enzimas, entre otros. Los factores externos más relevantes son la radiación solar incidente en las hojas, la temperatura, la humedad ambiental y la concentración de dióxido de carbono y de oxígeno en el entorno.
Para acceder a los cloroplastos de los estomas –donde se realiza la fotosíntesis– el CO2 debe difundirse desde el aire exterior a la cavidad del estoma. Este acceso del CO2 hasta el estoma está dificultado por la estabilidad de las capas de aire que rodea la hoja –capa límite– y la cavidad estomática. El CO2 debe vencer estas dos barreras, que se cuantifican por su resistencia: la resistencia de la capa límite y la resistencia estomática. Ambas barreras limitan la fotosíntesis y controlan los flujos de vapor de agua, de CO2 y de O2, influyendo tanto en la fotosíntesis, como en la transpiración y respiración.
Punto de saturación y compensación de luz de las plantas
En invernaderos, la escasez de viento, en relación con el cultivo al aire libre, genera gruesas capas límite. La resistencia a la difusión gaseosa de la capa límite de las hojas puede ser notablemente superior a la de los estomas cuando los movimientos de aire son débiles, como ocurre en invernaderos cerrados. En la práctica el horticultor debe mantener un cierto movimiento de aire en el invernadero para una fotosíntesis eficiente y una producción adecuada.
Se distingue entre plantas de sombra y plantas exigentes de luz, según su respuesta a la radiación. En las plantas de sombra, el punto de saturación se alcanza con poca radiación, lo que no ocurre en plantas que demandan más luz, en las cuales el punto de compensación es más alto. Las especies hortícolas comestibles suelen tener punto de compensación más elevados. Bajos niveles de intensidad de radiación en la mayoría de las plantas inducen hojas pequeñas –con mayor índice longitud/anchura–, entrenudos más largos, menor concentración de clorofila y menor peso seco. Los niveles altos de radiación inducen la estimulación del crecimiento de ramificación, la proliferación de puntos de crecimiento, la posible fotodestrucción de la clorofila –conocida como «bleaching»– y en casos extremos, generan estrés atribuible a excesos de radiación de algunos rangos. También se producen el calentamiento de las hojas aumentando el consumo de agua, y desecación de la planta. Este nivel de saturación de radiación depende también de otros factores: de la temperatura y del contenido de CO2 del aire. El exceso de radiación puede dañar el aparato fotosintético: las hojas pueden blanquearse y disminuye la tasa de fotosíntesis.
En la naturaleza, en condiciones de poca luz o de sombra, las hojas tienden a colocarse horizontalmente, para interceptar el máximo de radiación en un proceso de adaptación de las plantas que implica un mecanismo de selección natural a largo plazo. Cuando la intensidad lumínica es alta, las hojas tienden a una posición más vertical.
Impacto de la temperatura sobre la fotosíntesis
La actividad fotosintética tiene una clara respuesta a la temperatura; muestra un mínimo –sobre 5° C–, alcanza un óptimo –de 25 a 35° C en la mayoría de las especies hortícolas– y disminuye a valores superiores. La temperatura óptima aumenta con el nivel de radiación y de CO2. En la práctica, no es de interés mantener temperaturas altas con baja radiación –no calefaccionar demasiado en días de poca luz–. Con temperaturas altas los cultivos crecen mejor con radiación elevada; por ello, hay que tratar de limitar los sombreos en cultivos hortícolas usuales –que son exigentes en radiación–.
Las plantas utilizan la radiación solar como un suministro de energía y como una fuente de información. La fotomorfogénesis define el efecto de la radiación en el desarrollo de las plantas. La presencia de luz, independientemente de su intensidad siempre que se superen unos niveles mínimos, genera diversas respuestas en floración, germinación o fototactismos. La mayor parte de las reacciones fotomorfogénicas están inducidas por longitudes de onda en la región del azul –400 a 500 msnm– o en el rojo y rojo lejano –600 a 700 msnm y 700 a 800 msnm, respectivamente– y controladas por el pigmento «fitocromo».
Las longitudes de onda más relevantes están en torno a 660 msnm –rojo– y a los 725 msnm –en el rojo lejano–. Hay tres grupos principales de pigmentos asociados a las principales foto-respuestas de las plantas: 1– Clorofilas, implicadas en fotosíntesis. 2– El fitocromo, implicado en algunos cambios morfogénicos, en la percepción de la duración de la luz y en los ritmos diarios que afectan a algunos movimientos de las plantas. 3– El β-caroteno o las flavinas, relacionados con el fototropismo.
